在大脑里存在一种内在的“认识地图”。

　　今年的诺贝尔生理学或医学奖授予了发现组成大脑定位系统细胞的三位科学家。然而他们的发现也可能在某种程度上解决了康德提出的一个哲学问题，即人脑中是否有先天的知识。

　　瑞典卡罗林斯卡研究院诺贝尔奖评选委员会于2014年10月6日宣布，今年的诺贝尔生理学或医学奖授予英国伦敦大学学院教授约翰·奥基夫（John OKeefe）、挪威科技大学教授梅·布里特·莫泽（May-Britt Moser）及其丈夫爱德华·莫泽（Edvard I. Moser），因为他们发现了组成大脑定位系统的细胞，这些细胞构成了“大脑中的GPS”。

　　然而，奥基夫和莫泽夫妇的获奖还有比只是发现大脑定位系统更重要的原因，因为他们的发现在一定程度上解决了人类多年来的一个哲学问题，即人脑中是否有先天的知识。

　　二百多年前，德国哲学家康德就提出，人们拥有一些所谓的“先验知识”，它们独立于人的经验而存在。康德将空间的概念视为思维的内在属性之一，是人们感知世界的方式。但是，这只是一种哲学观点或假说。在漫长的时间里，从来没有人想到该如何去验证它。

　　到了20世纪中叶，行为心理学研究开始崭露头角，人们开始用动物实验方法探究所谓先验知识等问题的答案。美国行为心理学家、美国心理学会主席爱德华·托尔曼（Edward Chace Tolman）在观察小鼠走出迷宫的行为方式时发现，小鼠可以学会如何判断路径。由此，托尔曼提出了“认知地图”的概念，认为这种认知地图形成于大脑中，可以让小鼠找到前行的路径，而且这也与记忆有关。人类同样是靠这样的方式来判别方向和找到道路的。

　　接下来，奥基夫、莫泽夫妇和其他研究人员全面揭开了人和动物不迷路之谜。

　　1960年代末，奥基夫决定采用神经生理的方法探索动物和人如何辨别空间的问题。1971年，奥基夫在记录小鼠大脑内海马体单个神经细胞信号的过程中注意到，当小鼠位于房间内某一特定位置时，一部分神经细胞会被激活；但当小鼠在房间内的其他位置时，另外一些细胞显示激活状态。例如，小鼠在到达一扇门和一堵墙时，有不同的神经细胞激活。

　　从这些现象着手，奥基夫分析认为，这些被激活的细胞就是小鼠感知自身位置的位置细胞，这些位置细胞并非只是简单接收视觉信息，而是在构建小鼠辨识自己所在房间的大脑地图。同时，海马体会根据不同的环境产生大量的地图，这些地图在动物所处不同环境时由大量神经细胞共同作用而形成。因此，生物体对环境的记忆可以用海马体中神经细胞特定激活和组合的方式来进行存储。

　　奥基夫还发现位置细胞有分工，其中一些是边界细胞，因为它们对小鼠活动的边界，如一堵墙或是一道无法跨越的沟壑都比较敏感。基于对小鼠的实验发现，奥基夫和美国亚利桑那大学的神经科学家纳达尔（Lynn Nadel）共同撰写了一本专著《海马是一个认知地图》，详细描述了大脑中的海马是如何帮助动物和人定位的，其本质就是，海马是大脑中一种内在的定位系统。

　　当然，奥基夫的发现只是阐明了大脑定位系统的一个方面，还不能全面解释人们是如何感知自己所处的方位以及人们在运动和行走中如何辨别距离，余下的一些重要工作则由莫泽夫妇完成了。

　　莫泽夫妇的贡献在于，他们发现了大脑定位系统中的另一种细胞——网格细胞。这些细胞产生一种坐标体系，从而让精确定位与路径搜寻成为可能。而且，他们后来的研究还揭示了位置细胞以及网格细胞是如何让定位与导航成为可能的。

　　在奥基夫发现大脑中的位置细胞后，莫泽夫妇就感到这一研究不仅有意思，而且意义重大，因而投入到对大脑空间记忆的研究中。莫泽夫妇反复对小鼠进行实验发现，当小鼠经过更广阔和复杂的地形时，小鼠大脑临近海马体的另一个名叫内嗅皮层部位的神经细胞发生激活。这些细胞都会对特定的空间模式或环境做出反应，它们在整体上构成所谓的网格细胞。这些细胞组成大脑内部一个独特的呈六边形的网格形状，就像一个蜂巢。大脑内的这个坐标系统就像人们绘制的地图以经线和纬线来划分一个个不同方向和位置的坐标，从而让空间和地面导航成为可能。

　　此外，大脑中的定位系统还包括海马区和内嗅皮层区域的其他一些特殊细胞，它们能够判断自身头部对准的方向以及房间的边界位置，这就是头部方向细胞。这些细胞与位于海马体内的位置细胞相互协调，构成一个完整的神经回路。这个回路系统构成了一个复杂而精细的大脑定位系统。

　　显然，在奥基夫发现的位置细胞和莫泽夫妇发现的网格细胞，还有一种头部方向细胞也参与了大脑定位系统，这些细胞最早由纽约大学生理系的三位研究人员发现，分别是陶布（Taube， JS）、穆勒（Muller RU）和兰克（Ranck JB），他们的题为“在自由跑动的小鼠海马下托发现头部方向细胞”的论文发表于1990年2月1日的《神经科学》杂志。

　　有人认为，大脑定位系统应当是由位置细胞、头部方向细胞和网格细胞组成的，今年的诺贝尔生理学或医学奖忽略了陶布等人的贡献。不仅如此，对大脑定位系统在后来也有相当重要的发现。例如，2013年8月，美国德雷克塞尔大学的约书亚·雅各布斯等人对14名志愿者的研究发现，在内嗅皮层外的前额叶皮层也有网格细胞。这是人类拥有网格细胞的首个直接证据。

　　但是，诺贝尔奖的评委们显然认为，还是奥基夫以及莫泽夫妇的发现意义更为重大，因为无论是位置细胞、边界细胞，还是头部方向细胞，都与网格细胞具有广泛的功能联系。其中，头部方向细胞的功能在于分析来自前庭系统的信息以确定头部朝向的方向。所以，今年的生理学或医学奖授予了奥基夫以及莫泽夫妇。

　　（编辑：王日立）